在我们的认知里，“进化”这两个字似乎带着一种天然的方向感，生物会越来越复杂、越来越高效，也越来越先进。但如果有一种生物，悄悄打破了这个常识，逆着时间的河流走回了原点——你是否会重新思考进化的意义？

在南美洲以西的太平洋上，有一串孤立又神秘的岛屿——加拉帕戈斯。这片曾启发达尔文写下《物种起源》的地方，如今再次吸引了进化生物学家的目光。主角不是某种奇特的海鬣蜥，也不是会跳舞的鲣鸟，而是一种其貌不扬的野生番茄。

加拉帕戈斯的返祖番茄示意图（图片来源：作者使用AI生成）

这些番茄，似乎正在返祖，它们重新合成起几百万年前有毒的生物碱分子。而更令人震惊的是，它们仅仅用了四个氨基酸的改动。这不是某种偶然突变的巧合，而是科学家实打实在基因、酶活性、代谢产物和地理分布中捕捉到的一个罕见生物学事件——逆向进化。

进化到底是不是单行道？生物是否可能在环境变化中走回头路？

番茄的“返祖”毒素，是怎么来的？

在植物的世界里，番茄家族本就是出了名的化学战高手。它们会制造一类叫类固醇生物碱（SGAs）的苦味分子，并带有一定毒性，能有效驱赶昆虫、病菌和吃草动物。你吃过的番茄虽然没让你中毒，但它体内的α-番茄碱其实也属于SGAs——只是含量很低，不足以对人类造成伤害。

通常，现代栽培番茄（Solanum lycopersicum）合成的是一种名为25S α-番茄碱的分子，毒性温和且稳定，而它的远亲，比如茄子、苦茄等野生种，则合成结构不同的25R 生物碱，在毒性与防御性方面可能更强。这种差别来自于分子结构中一个小小的位置变化，第25个碳原子（C25）的手性配置不同。

茄属中最常见的生物碱脱糖苷元的化学结构图紫色（25R）、红色（25S）（图片来源：参考文献[1]）

别小看这个细节。在化学世界里，手性（chirality）就像人的左右手——长得很像，但不能互换。同样的原子、同样的排列，如果镜像结构不同，生物体感知和响应的方式就完全变了。两个手性异构体，一个可能是防身武器，另一个可能就没有任何作用。

决定SGA这种手性结构的，是一个叫GAME8的关键酶。它是番茄体内一条精密代谢路径上的关键加工装置，负责在合成生物碱时，对胆固醇衍生物等前体分子进行精准加工。而在加拉帕戈斯群岛的野生番茄 Solanum cheesmaniae 中，科学家发现了一件令人惊讶的事，这种酶的部分版本，竟然不再只合成25S型现代微毒素，而是恢复了远古版本的25R型毒素。

GAME8蛋白结构图橙色(现代番茄)、蓝色（茄子）（图片来源：参考文献[1]）

更不可思议的是，造成这种变化的，只是GAME8蛋白结构中四个氨基酸的微小改动。科学家利用基因工程手段，将这些突变酶分别导入烟草、番茄等模式植物中，结果发现，只需这四个点突变，就足以改变整条生物碱的手性构型路线，让植物合成出完全不同类型的毒素。

这真的算“逆向进化”吗？

这颗返祖的番茄，让科学家们陷入了一个非常有意思的问题，进化到底是不是只能往前走？

很多人以为，进化就是不断升级打怪，从低级到高级，从原始到复杂。但在真正的生物世界里，进化其实并不讲“先进”或“落后”，它只有一个标准——是否适应环境。如果环境变了，原本被淘汰的旧技能也可能重新派上用场。

这种现象，科学上称作“逆向进化（reverse evolution）”。意思是，某些已经在漫长进化中消失或弱化的特征，在新的选择压力下又重新出现。比如，有些蛇类重新长出了后肢的骨架，有些鱼类失去了视力后又在黑暗洞穴中恢复了某种感光能力。而这次，加拉帕戈斯番茄恢复的，则是几百万年前的一种化学防御系统。

那这次番茄的逆向进化，算是偶然事件，还是有迹可循的演化趋势？科学家并没有止步于观察现象，而是进一步用科学方法来验证它的方向性。

他们利用现存番茄和茄科亲缘植物的DNA序列，搭建了一个进化图谱，并通过计算机建模和实验复原，推测出祖先的关键酶结构。然后，他们合成了这些祖先酶，并在植物中重建其功能，发现果然只能合成25R型毒素。

这意味着，25R是祖先版本，而现代番茄合成的25S才是后来的升级产品。换句话说，S. cheesmaniae 番茄真的就是从现在绕了个圈，回到了过去。

而且，这并不是随机发生的孤例。研究团队发现，西部岛屿上的番茄个体，更倾向于返祖合成25R型毒素；而地质更古老、生态更稳定的东部岛屿上，番茄则仍保留25S型。这种地理上的趋势，恰好与毒素种类的时间线对得上，进一步佐证了这个逆向过程是由自然选择而非纯粹偶然推动的。

本研究所用野生番茄材料来源的南美洲西北部地图（图片来源：参考文献[1]）

科学家甚至大胆推测，环境压力或许就是促使番茄走回头路的关键力量。在资源匮乏、病虫害更剧烈的西部火山岛屿，祖先25R型毒素可能更能帮助植物生存。

总结

番茄的“逆行”，也许并不是偶然的返祖。在变化莫测的自然环境中，走回曾经的路径，可能正是适应未来的方式。这项研究不仅刷新了我们对进化方向的理解，也为农业、生物工程、合成生物学提供了新的启发，也许，我们能从忽视的基因中找到解决现代难题的钥匙。进化，不总是向前的征途，有时候，它是一条回环曲折的小径。

参考文献：

[1] Jozwiak, Adam, et al. Enzymatic twists evolved stereo-divergent alkaloids in the Solanaceae family. Nature Communications 16.1 (2025): 5341..

[2] Iijima, Yoko, et al. Steroidal glycoalkaloid profiling and structures of glycoalkaloids in wild tomato fruit. Phytochemistry 95 (2013): 145-157.

[3] Itkin, Maxim, et al. Biosynthesis of antinutritional alkaloids in solanaceous crops is mediated by clustered genes. Science 341.6142 (2013): 175-179.

[4] Zhao, Xuecheng, et al. The SlDOG1 affect biosynthesis of steroidal glycoalkaloids by regulating GAME expression in tomato. International Journal of Molecular Sciences 24.4 (2023): 3360.

作者丨Denovo科普团队（杨超 博士、中国科普作家协会会员、广东省青年科技创新研究会会员）

审核丨赵宝锋博士 辽宁生命科学学会

Tags：科学科普逆向进化