小时候假如吃饭前不勤洗手，大大家就会用“肚子里长寄生虫”来吓唬大家。这个词一直叫人联想起一些恶心的，细长的蠕虫状的生物，譬如蛔虫（线虫的一类）、绦虫（扁虫的一类）。特别是，感染了寄生虫的人会出现各种各样的疾病，紧急时甚至会威胁生命。

其实寄生虫在自然界很常见，除去寄生在人体内以外，寄生虫还会寄生在各种各样的动物、植物、甚至真菌体内——由此可以想象，不仅在现代，在远古时期的各种生物们也会饱受寄生虫寄生之苦。但因为寄生虫的生活方法很隐蔽，大家现在对它们的进化史与远古时期的生活方法知道极为有限。

不过幸运的是，最近，科学家们在一亿年前的白垩纪缅甸克钦琥珀中发现了很多的寄生虫。由此，给大家打开了一扇察看白垩纪寄生虫的窗口。

Part.1 掏空肚子的致命杀手——索线虫

在琥珀中发现的寄生虫大类中，线虫，特别是索线虫占据了要紧地位。线虫广泛分布于几乎所有些表层环境中，是食物网的要紧组成部分。而索线虫是一类特殊的线虫，寄生于各类无脊椎动物，如昆虫、马陆、蜘蛛、蜗牛和蚯蚓等体内。它们可以改变寄主的形态、生理特点甚至操控寄主的行为。

和其它线虫相比，索线虫体型大，可以占据寄主的几乎整个体腔，且遭到惊扰时总是会提前离开寄主（如当寄主被琥珀包裹时），因此在琥珀中有不少索线虫及其寄主一同保存的化石。但这种化石之前主要报道于新生代的琥珀中，新生代之前的化石记录很罕见。因此，大家对索线虫寄生行为的早期演化知之甚少。

感染线虫的蚂蚁，腹部变成了红色，非常像浆果，从而吸引喜食浆果的小鸟将它捕食，虫卵会伴随鸟儿的粪便传播到更远的地方，进一步寄生其它蚂蚁。（图片来源：Wikipedia）

日前，由中国科学院南京地质古生物研究所领衔的研究团队对缅甸克钦琥珀中的索线虫化石展开了研究。科学家一共发现了16块与其寄主一同保存的索线虫标本，这类索线虫广泛寄生于石蛃（一类原始的无翅昆虫）、蜻蜓、蠼螋、蟋蟀、蟑螂、蜡蝉、啮虫（俗称书虱）和摇蚊等不相同种类群的昆虫。这类标本的发现表明，白垩纪时期，索线虫寄生昆虫的现象已经很常见，非常可能起到了控制昆虫种群数目有哪些用途。对当时的昆虫来讲，被索线虫感染就几乎死路一条，所以索线虫是当之无愧的“噩梦般的致命杀手”。

缅甸琥珀中被索线虫寄生的昆虫们（图片来源：Luo et al., 2023）

不过，相较于现代，索线虫在白垩纪时期的寄主还不太一样，依据现在的化石剖析结果，科学家们发目前当时的索线虫愈加倾向于寄生不完全变态类昆虫。昆虫可以参考其发育过程分为完全变态昆虫和不完全变态昆虫两大类。完全变态昆虫，指的是一生会经过卵、幼虫、蛹、成虫4个阶段的昆虫，现代的绝大多数昆虫都是完全变态昆虫。不完全变态昆虫则是指只有卵、若虫和成虫三个阶段，而没蛹这个阶段的昆虫。

完全变态昆虫出现的时间比不完全变态昆虫晚。虽然白垩纪时期已经占了主流，但对琥珀化石的统计结果表明，在白垩纪中期的缅甸克钦琥珀中，被索线虫寄生的9个昆虫目中只有一个目是全变态类昆虫，而在波罗的海琥珀中，6个昆虫目有4个都是全变态类昆虫，在多米尼加琥珀中，3个昆虫目全部都是全变态类。

索线虫寄生昆虫的化石记录。（图片来源：Luo et al., 2023）

科学家们又进一步统计了之前所有些线虫化石记录，发现相同的状况不仅出目前索线虫中，也出目前整个线虫类群中。在白垩纪中期的克钦琥珀中，只有大约40%的寄主是全变态类，但到了新生代的波罗的海和多米尼加琥珀，80%的寄主都是全变态类昆虫。所以，至少在白垩纪中期之前，线虫还更倾向于寄生非全变态类昆虫，可能要到白垩纪末期生物大灭绝事件发生后，线虫与全变态类昆虫之间广泛的寄生关系才出现。

Part.2 绦虫：没嘴，靠皮肤也可以吃饭

理论上来讲，琥珀中只能保存陆生生物，由于琥珀源自陆生乔木分泌的油脂，因此寄生虫也只能保存寄生在陆生生物身上的品种，但事无绝对，在海量琥珀中，科学家还发现了一块保存有海洋内寄生绦虫的琥珀。

这种绦虫为锥吻目绦虫。在科学家们判断的故事中，这条绦虫的历程堪称传奇：白垩纪中期，气候远比目前更温暖，暴风雨的威力也比目前更骇人。一只倒了大霉的鳐鱼，就被一场暴风雨冲上了岸。更倒霉的是，此时正好有一只恐龙经过，看到这送上门的美餐自然不可以放过。于是这只“幸运”的鳐鱼就成了恐龙的盘中式快餐。

不过当恐龙正在大快朵颐的时候，仿佛有哪些东西从鳐鱼的肚子里掉了出来，落到了附近南洋杉（一种高大乔木，白垩纪时期繁盛）分泌的树脂当中。

时光飞逝，转眼间当年的树脂经过地质用途形成了琥珀，而这枚琥珀又正好吸引了科学家的目光，由于当年从鳐鱼肚子里掉出来的东西实在太奇怪了！

注意观察，大家可以注意到，这个东西整体呈细长的蠕虫状，表面具很多钩状结构，且由前至后钩状结构渐渐变小，钩的分布呈肯定螺旋式。同时，通过高精度的显微计算机断层扫描发现，该化石的前部保存了层层叠覆的锥状结构。科学家们通过这类特点，确定这个奇怪的生物事实上是一类海洋内寄生绦虫，即锥吻目绦虫身体的一部分。

绦虫是一种容易见到的寄生虫，是扁形动物门，全部营寄生生活，能感染几乎所有些脊椎动物，包含人类。它们广泛分布于几乎所有些陆地、淡水和海洋生态系统中。它们通过表皮吸收食物，没嘴巴和消化道。

而锥吻目绦虫是海洋中物种数最多的绦虫类群之一，主要寄生于板鳃总目软骨鱼类（主如果鲨鱼和鳐鱼）的胃肠道中。分子生物学推断锥吻目绦虫可能起来源于三叠纪与侏罗纪之交（约2亿年前），但迄今为止没发现化石证据。总之，因为绦虫的寄生习性与软躯体易于降解，其化石记录极其罕见。因此，科学家们对绦虫的早期演化也知之甚少。

在第四纪之前，唯一比较确定的绦虫化石源于巴西二叠纪地层中的鲨鱼粪化石中的绦虫卵。虽然在这类绦虫卵中，一枚虫卵内部可能保存了发育中的绦虫胚胎，但因为保存状况不佳，因此并没被广泛同意。这枚在琥珀中发现的绦虫化石，就是大家现在已知的唯一的绦虫身体化石，表明绦虫在白垩纪时期已经可以在软骨鱼的肚子里和鱼“抢饭吃”，为知道绦虫早期演化提供了直接证据。

其实，绦虫所属的整个扁形动物门，身体化石都很稀有，只有少数几个极具争议的记录。其中最古老的化石来自泥盆纪的鱼类身上发现的钩状结构，符合单殖吸虫的特点，但再无其它结构保存。在缅甸琥珀的一只蜥蜴体内也曾发现两个类似吸虫囊蚴的结构，但缺少明确的形态学证据。还有研究称在波罗的海琥珀中发现单肠涡虫，后来证明只不过气泡。因此，这块化石也是现在最为靠谱的扁形动物门身体化石的记录。

另外，因为锥吻目绦虫是一种纯海生的寄生虫，该发现也进一步证实了科学家们之前的判断，即缅甸克钦琥珀的沉积环境临近海边，所以才有机会捕获远古的海洋动物。

Part.3 结语

在全球气候变化的今天，伴随寄生虫的寄主们的式微，不少寄生虫也随之濒危或走向灭绝。虽然保护寄生虫听起来非常可笑，但在大自然里，存活方法其实是不分优劣的，寄生虫也是生态系统中要紧的组成部分。

科学家们通过研究一亿年前的琥珀中的寄生虫化石，还原了当时寄生虫在生态系统中饰演的角色，让大家进一步理解过去的寄生虫的演化过程，以评估它们将来的灭绝风险。这类研究彰显了琥珀研究在古寄生虫学中的重要程度。琥珀这一穿越远古洪荒而保存到今天的时空胶囊，一定还会为大家展示更多远古生命的奥秘。

参考文献:

[1]Luo Cihang, Poinar G.O., Xu Chunpeng, Zhuo De, Jarzembowski E.A., Wang Bo, 2023. Widespread mermithid nematode parasitism of Cretaceous insects. eLife 12, e86283. https://doi.org/10.7554/eLife.86283

[2]Luo Cihang, Palm H.W., Zhuang Yuhui, Jarzembowski E.A., Nyunt T.T., Wang Bo, 2024. Exceptional preservation of a marine tapeworm tentacle in Cretaceous amber. Geology. https://doi.org/10.1130/G52071.1

来源：科学大院

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